Mendel đúng, nhưng Mendel chỉ đúng khi mỗi cặp gene nằm trên một cặp nhiễm sắc thể riêng. Một loài có hàng vạn gene mà chỉ có vài chục cặp nhiễm sắc thể, nên phần lớn các gene buộc phải chen chúc trên cùng một chiếc. Khi đó chúng không còn phân li độc lập nữa: chúng đi theo nhau. Bài này học cách viết giao tử và tính tỉ lệ đời con trong tình huống đó.
Các gene nằm trên cùng một nhiễm sắc thể tạo thành một nhóm gene liên kết. Số nhóm gene liên kết của một loài bằng số nhiễm sắc thể trong bộ đơn bội n. Nếu trong giảm phân không xảy ra trao đổi chéo giữa hai gene thì chúng liên kết hoàn toàn: nhiễm sắc thể đi nguyên vẹn về giao tử.
Hai kiểu gene trên tuy cùng dị hợp về hai cặp gene nhưng cho hai bộ giao tử hoàn toàn khác nhau. Đây là chỗ phải đọc kỹ đề: AB/ab là dị hợp tử đều, còn Ab/aB là dị hợp tử chéo.
Ý nghĩa của liên kết hoàn toàn là hạn chế biến dị tổ hợp, giữ nguyên vẹn từng nhóm tính trạng quý qua các thế hệ. Nhà chọn giống dựa vào đó để giữ ổn định một giống tốt đã tạo được.
Ở kì đầu giảm phân I, hai chromatid không chị em của cặp tương đồng có thể bắt chéo và trao đổi đoạn cho nhau. Nếu điểm trao đổi nằm giữa hai gene đang xét thì hai gene đổi chỗ, sinh ra giao tử hoán vị bên cạnh giao tử liên kết.
Tần số hoán vị gene f bằng tổng tỉ lệ các loại giao tử hoán vị. Vì trao đổi chéo chỉ liên quan hai trong bốn chromatid nên dù mọi tế bào đều xảy ra trao đổi chéo thì cũng chỉ một nửa số giao tử là hoán vị. Do đó f không bao giờ vượt quá 50%; f càng lớn khi hai gene nằm càng xa nhau.
Quy tắc viết giao tử chỉ gồm hai dòng, thuộc là làm được gần hết bài tập của chương:
| Tần số hoán vị f | Mỗi loại giao tử liên kết | Mỗi loại giao tử hoán vị | Cơ thể AB/ab cho |
|---|---|---|---|
| 0% (liên kết hoàn toàn) | 50% | 0% | AB = ab = 50% |
| 10% | 45% | 5% | AB = ab = 45%; Ab = aB = 5% |
| 20% | 40% | 10% | AB = ab = 40%; Ab = aB = 10% |
| 30% | 35% | 15% | AB = ab = 35%; Ab = aB = 15% |
| 40% | 30% | 20% | AB = ab = 30%; Ab = aB = 20% |
| 50% | 25% | 25% | bốn loại đều 25%, giống hệt phân li độc lập |
Với cơ thể Ab/aB thì bảng vẫn đúng, chỉ đổi vai: giao tử liên kết là Ab và aB, còn giao tử hoán vị là AB và ab. Nhớ nhầm chỗ này là sai toàn bộ bài, nên trước khi thay số hãy viết ra hai nhiễm sắc thể của cơ thể đem lai.
Cơ thể đồng hợp lặn ab/ab chỉ cho một loại giao tử ab, nên tỉ lệ kiểu hình đời con của phép lai phân tích chính là tỉ lệ giao tử của cơ thể dị hợp. Từ đó f bằng tổng tỉ lệ hai lớp kiểu hình chiếm số ít, và kiểu gene của cơ thể đem lai lộ ra ở hai lớp chiếm số nhiều.
Khoảng cách giữa hai gene trên bản đồ đo bằng centimorgan (cM): 1 cM ứng với tần số hoán vị 1%. Nếu ba gene cùng nằm trên một nhiễm sắc thể thì khoảng cách giữa hai gene ngoài cùng gần bằng tổng hai khoảng cách thành phần, nhờ đó xác định được gene nào nằm giữa. Bản đồ di truyền giúp dự đoán trước tỉ lệ đời con và chọn cặp lai hợp lí, rút ngắn thời gian chọn giống.
| Phép lai hai cơ thể dị hợp hai cặp gene | Tỉ lệ kiểu hình đời con | Kết luận |
|---|---|---|
| AaBb × AaBb, hai cặp trên hai cặp nhiễm sắc thể khác nhau | 9 : 3 : 3 : 1 | Phân li độc lập |
| AB/ab × AB/ab, liên kết hoàn toàn | 3 : 1 | Liên kết hoàn toàn, dị hợp đều |
| Ab/aB × Ab/aB, liên kết hoàn toàn | 1 : 2 : 1 | Liên kết hoàn toàn, dị hợp chéo |
| AB/ab × AB/ab, có hoán vị hai bên | 4 lớp kiểu hình nhưng khác 9 : 3 : 3 : 1 | Hoán vị gene |
Một mẹo tính rất đáng thuộc cho phép lai hai cơ thể dị hợp có hoán vị: gọi x là tỉ lệ giao tử ab của mỗi bên, khi đó tỉ lệ kiểu hình lặn cả hai tính trạng bằng $x^2$, còn tỉ lệ kiểu hình trội cả hai tính trạng bằng $0{,}5 + x^2$. Hai lớp còn lại mỗi lớp bằng $0{,}25 - x^2$. Bốn công thức này thay được cả khung Punnett 16 ô.